martes, 31 de mayo de 2011

Plástidos

Introducción


Las células vegetales contienen organelos semiautónomos denominados plástidos. Los plástidos juegan un papel central para el desarrollo y diferenciación de las plantas albergando una variedad de vías metabólicas indispensables, entre las que destacan la fotosíntesis y la biosíntesis de isoprenoides o terpenos

La célula vegetal y la fotosíntesis

Entre las características más notables de las células vegetales, respecto a las células que constituyen a los animales superiores, destacan la existencia de una pared celular, a la que deben su rigidez y forma geométrica, y de estructuras subcelulares de forma ovoide y color verde, los cloroplastos, organelos muy distintivos presentes en citoplasma vegetal (figura 1B). A nivel metabólico, las células vegetales, como unidades estructurales, y las plantas, como organismos, se distinguen por su capacidad de producir esqueletos carbonados (azúcares), a través del proceso denominado fotosíntesis (figura 1A). La fotosíntesis, que consiste de la producción de materia orgánica (carbohidratos) a partir de CO2 inorgánico empleando la energía luminosa del sol, es un proceso biológico central del que depende no sólo la sobrevivencia de las plantas sino, en última instancia, la de todos los seres vivos que habitamos el planeta. De hecho, puesto que la fotosíntesis representa la única vía de entrada de carbono a la biósfera, es innegable que los organismos fotosintéticos (productores primarios) sustentan la vida en la tierra, conformando el eslabón de inicio, de todas las cadenas alimenticias.
En resumen, la fotosíntesis es la fuente inagotable de azúcares que sirven de alimento para los organismos consumidores que, como nosotros mismos, basan su metabolismo en el consumo de materia orgánica.

Figura 1.Fotosíntesis y cloroplasto. A) El diagrama resume la captación de la energía luminosa proveniente del sol para, mediante la fotólisis del agua, sintetizar energía metabólica (ATP) y poder reductor (NADPH+H), que posteriormente son empleados para la fijación de CO2 atmosférico en el ciclo de Calvin-Benson, con la subsecuente producción de azúcares (adaptado de http://www.fai.unne.edu.ar). B) Cloroplasto, organelo donde ocurren todas las reacciones fotosintéticas constituido por tres membranas (externa, interna y tilacoidal) y tres espacios (intermembranal, estroma y lumen del tilacoide). Las enzimas involucradas en la cadena de transporte de electrones responsable de la fotofosforilación oxidativa son proteínas constituyentes de la membrana tilacoidal. El ciclo de Calvin-Benson tiene lugar en el estroma, de donde los azúcares producidos son exportados al citoplasma celular para su consumo y transporte a otros órganos de la planta (adaptado de http://www.linux.ajusco.upn.mx/).

Los plástidos, origen, tipo y función

Los cloroplastos, en realidad son uno más de los miembros de una familia de organelos semiautónomos denominados plástidos presentes en plantas. En general, los plástidos desempeñan un papel central en el desarrollo de las plantas pues albergan una gran variedad de funciones y vías metabólicas indispensables, entre las que destacan la fotosíntesis, la producción y el almacenamiento de almidón y el geotropismo (o gravitropismo, “crecimiento a favor de la fuerza de gravedad”) de la raíz, por mencionar algunos.
Aunque resulta imposible demostrarlo experimentalmente, es ampliamente aceptado que los plástidos se originaron a través de un proceso de endosimbiosis de manera semejante al de la mitocondria (organelo en el cual está confinada la respiración). Se piensa que los cloroplastos provienen de la fagocitosis (introducción de materiales exógenos al interior de la célula) de una bacteria fotosintética de vida libre por una célula eucariótica primitiva que ya contenía mitocondrias.
Esta teoría (endosimbiótica) para explicar el origen de plastos (y mitocondrias) es apoyada por la similitud que existe entre los genomas de estos dos organelos con los genomas bacterianos.
De hecho, en base a dichas similitudes, se ha postulado que el más probable ancestro de los cloroplastos sean unas bacterias fotosintéticas del tipo azul-verdes, también conocidas como cianobacterias. Independientemente de su origen, resulta claro que la adquisición de este endosimbionte confirió una ventaja enorme a la célula receptora, convirtiéndola en un organismo autónomo en la producción de moléculas carbonadas (azúcares), que se utilizan para la biosíntesis de los distintos componentes celulares y para la generación de energía metabólica (ATP).
Esta ventaja evolutiva dio lugar a una explosión demográfica de los organismos vegetales, los cuales rápidamente se expandieron por todo el planeta. Dicha expansión provocó cambios fundamentales tanto en el paisaje como en la composición atmosférica de la Tierra primitiva. En el primer caso, al convertirse las plantas en las especies dominantes, la superficie terrestre se tornó verde. Por otro lado, y quizá el cambio más importante, la atmósfera reductora (con baja concentración de oxígeno) se tornó lenta, pero inexorablemente, en una atmósfera oxidante con un alto contenido de oxígeno (subproducto de la fotosíntesis). Dicho cambio dirigió en forma definitiva la evolución de la vida en la Tierra, hasta llegar a las actuales formas de vida.

Tipos de plástidos y su función

Si bien es muy probable que el proceso de endosimbiosis originó un organelo semejante a lo que hoy conocemos como cloroplasto, actualmente las células vegetales contienen diferentes tipos de organelos semejantes, que en su conjunto se denominan plástidos. Cada uno de estos organelos se localiza en tejidos particulares y están especializados en funciones específicas. Algunos de los plástidos más estudiados en cuanto a su estructura y función son (figura 2):

Cloroplastos. Especializados en realizar fotosíntesis.
Son indudablemente los plástidos mejor estudiados. Estos organelos acumulan grandes cantidades de pigmentos vegetales, tanto clorofila (pigmento responsable del color verde de las plantas) como carotenos (pigmentos responsables de los colores amarillo a rojo en las plantas). El desarrollo y diferenciación de los cloroplastos está íntimamente ligado con el desarrollo de su membrana interna, que a través de numerosos plegamientos conforma estructuras a manera de sacos aplanados conocidas como tilacoides.
Estos tilacoiodes, que se apilan en forma de monedas para constituir los grana, conforman un andamio membranal donde se incorporan múltiples proteínas y pigmentos para constituir los llamados complejos fotosintéticos. Estos complejos se encargan de realizar las reacciones que dependen de la luz y que involucran el transporte de electrones y la síntesis de energía metabólica y poder reductor (ATP y NADPH) requeridos para la fijación de CO2 atmosférico (ciclo de Calvin-Benson) (figura 1A).
Cromoplastos. Son plástidos con una membrana interna poco desarrollada que acumulan grandes cantidades de pigmentos de rojos a amarillos, responsables de brindar color a flores y frutos de las plantas. También, en algunos casos, estos plástidos se acumulan en tubérculos, como la zanahoria, el betabel y en hojas senescentes, ocasionando el espectacular cambio de color característico de los árboles durante el otoño.
Leucoplastos (amiloplastos, oleinoplastos y proteinoplastos). Son plástidos incoloros presentes en tubérculos y semillas, especializados en el almacenamiento de almidón, aceites y proteínas respectivamente. Los estatolitos constituyen un tipo especial de amiloplastos presentes en algunas de las células de la raíz que son indispensables para el gravitropismo de este órgano.
Etioplastos. Son plástidos presentes en las hojas de plantas crecidas en oscuridad.
La membrana interna en estos organelos no está desarrollada, pero en el estoma de los etioplastos se forma una estructura reticular llamada cuerpo prolamelar que está formada básicamente por la acumulación de proteínas. Una característica de los etioplastos es su capacidad de rediferenciarse rápidamente a cloroplastos tras ser expuestos a la luz, aún por un tiempo muy corto.
A pesar de las diferentes funciones que desempeña cada plástido, todos se originan de un plástido común no diferenciado presente en células embrionarias y meristemáticas (células en división permanente que constituyen puntos de crecimiento continuo en la raíz y el tallo) conocido como proplástido. El proplástido pasa por un proceso de diferenciación particular hacia los diferentes tipos de plástidos, que están en coordinación con la función y diferenciación del tejido que los alberga.
En adición al proceso de diferenciación, todos los plástidos diferenciados tienen la capacidad de rediferenciarse para convertirse en cualquier otro tipo de plástido en respuesta a diversos factores externos e internos. De hecho, por esta capacidad de rediferenciación se nombro plástidos (plásticos) a estos organelos (figura 2).


Características moleculares

Dado su origen endosimbiótico, los plástidos son organelos que contienen un genoma propio que los hace parcialmente independientes.
El genoma plastídico, que está altamente conservado en diferentes especies vegetales y aún en algas, codifica para un centenar de genes involucrados tanto en funciones básicas de transcripción, traducción y replicación, como para varias proteínas de los complejos fotosintéticos.
Sin embargo, debido a que durante su evolución la mayoría de los genes inicialmente codificados en el genoma del endosimbionte se han perdido y/o transferido al núcleo de la célula que los alberga, actualmente los plástidos son incapaces de sobrevivir de forma autónoma.


Figura 2.Desarrollo de plástidos. El diagrama muestra que todos los plástidos provienen de un proplástido no diferenciado. La diferenciación a cada tipo de plástido depende del tejido y de señales como la luz. Durante el desarrollo del cloroplasto un proplástido pasa transitoriamente por algunos estadios donde existe diferenciación membranal parcial hasta llegar a cloroplasto maduro. En este estadio en ausencia de luz se genera un etioplasto que en presencia de luz se rediferencia a cloroplasto. Los amiloplastos y oleinoplastos son plástidos almacenadores predominantes en tubérculos y semillas. Los cromoplastos son responsables de los colores rojo a amarillo de flores y frutos. El estado de senescencia de un plástido se conoce como gerantoplasto. Las flechas indican la potencial interconversión de los diferentes plástidos con excepción del gerantoplasto, el cual es un estado terminal.

Así, más de 90% de las proteínas estructurales, biosíntéticas y regulatorias requeridas para la función y desarrollo actual de los diferentes plástidos están codificadas en el núcleo, traducidas en el citoplasma y posteriormente importadas al organelo para realizar su función.
Estas proteínas son indispensables para que los plástidos puedan realizar sus funciones, dividirse y aumentar su número a niveles que les permitan sustentar las necesidades de los diferentes tejidos de la planta. De tal manera, el proceso de diferenciación de los plástidos, junto con la regulación de la expresión de los genes plastídicos, depende tanto de proteínas codificadas por el genoma organelar, como del importe continuo, coordinado y regulado de proteínas codificadas en el núcleo.


Los cloroplastos como importantes fábricas metabólicas

Un aspecto que frecuentemente es olvidado sobre la importancia de los plástidos es que, además las funciones particulares de cada tipo, estos organelos llevan a cabo una variedad de procesos metabólicos fundamentales para la estructura y función celular. Algunos de estos procesos parecen provenir del simbionte original, pero otros parecen haber evolucionado de novo como resultado de una coevolución del endosimbionte y la célula vegetal que lo albergó. Entre dichos procesos destacan por su importancia:
a) La síntesis de diferentes ácidos grasos constituyentes de membranas celulares.
b) Biosíntesis de varios aminoácidos requeridos en la síntesis de proteínas citoplásmicas, como glutamato y glutamina.
c) Foto-reducción de nitrógeno. De hecho, los cloroplastos son el sitio inicial de asimilación del nitrógeno para su integración posterior a diferentes rutas metabólicas.
d) Síntesis de las bases púricas y pirimídicas que constituyen a los ácidos nucleicos.
e) Asimilación de azufre. Este elemento mineral que es un macronutriente esencial para las plantas, se requiere predominantemente para la síntesis de amino ácidos azufrados, como metionina y cisteína, y de otros metabolitos secundarios como fitoalexinas, y vitaminas como la biotina.
f) Síntesis de vitaminas. Varias vitaminas que actúan como cofactores de diferentes enzimas son sintetizadas exclusivamente en los plástidos. Además, estos compuestos son suplementos indispensables en la dieta de los animales, incluyendo al hombre.
g) Biosíntesis de hormonas vegetales, como las giberelinas y el ácido abscísico, que regulan el crecimiento y muchas de las respuestas de estrés a cambios ambientales.
h) Biosíntesis de tetrapirroles. Moléculas esenciales como cofactores de diversas proteínas entre las que se incluyen los grupos hemo (acarreadores de oxígeno), las fitocromobilinas (cromóforos) y la clorofila. Actualmente se han identificado algunos tetrapirroles que actúan como moléculas señalizadoras que regulan la expresión genética de algunos genes nucleares.
i) Biosíntesis de metabolitos secundarios. Entre otros destaca la síntesis de compuestos pertenecientes a la familia de los isoprenoides (o terpenos). Aunque no todos los isoprenoides se sintetizan en plástidos, el número aquí es muy alto (del orden de miles); pero sobre todo destaca la importancia de sus funciones para diversos procesos vegetales.


Actividades.
De acuerdo con la lectura, resuelve las hojas de trabajo del paquete didáctico sobre la fotosíntesis.

Referencias.

Gutiérrez-Nava, M. L. et al., “Chloroplast biogenesis genes act cell and non cell autonomously in early chloroplast development”. Plant Physiol., 135, 2004.

León, P., A. Arroyo y S. A. Mckenzie, “Nuclear control of plastid and mitochondrial development in higher plants”. Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 48, 1998.

Rodríguez-Concepción, M. y A. Boronat, “Elucidation of the methylerythritol phosphate pathway for isoprenoid biosynthesis in bacteria and plastids: a metabolic milestone achieved through genomics”, en Plant Physiol., 130, 2002.

Vothknecht, U.C., y P. Westhoff, “Biogenesis and origin of thylakoid membranes”, en Biochem. Biophys. Acta, 1541, 2001.

León, P y Arturo Guevara-García, A., “El cloroplasto: un organelo clave en la vida y en el aprovechamiento de las plantas”. En Biotecnlogía V14, 223-238,2008.


Ir pagina de la UNAM










Leer más:


1. Slack, CR; Hatch, MD (1967). "Biochem. J." (PDF). The Biochemical journal 103 (3): 660. PMID 4292834. PMC 1270465. http://www.biochemj.org/bj/103/0660/1030660.pdf

2. http://eprints.ucm.es/8444/1/FOTOSINTpdf.pdf


Mi wiki:

Rutas metabólicas

El metabolismo celular se puede representar en mapas metabólicos.
Algunos metabolitos son sustratos de muchas enzimas diferentes y por tanto pueden incorporarse a muchas otras moléculas. Por el contrario, también hay metabolitos que solo sirven de intermediarios en la biosíntesis de un aminoácidos dado, como el triptófano, o en una ruta metabólica muy diferente, como la que permite usar el triptófano como alimento. Por eso los esquemas de las rutas metabólicas que enlazan las moléculas de las células (mapas metabólicos) no son desesperadamente complejas, sino que ofrecen un cuadro significativo del uso celular de los alimentos para obtener los metabolitos y la energía necesarios para la síntesis de los monómeros precursores de polisacáridos complejos, como el glucógeno, o de proteínas y ácidos nucleicos aún mas complejos.
Vemos también que por cada metabolito celular tiene que haber por lo menos una enzima que catalice directamente su síntesis, y muy a menudo otra para destruirlo cuando ya no haga falta. El número de enzimas de la célula tiene que exceder con mucho al de metabolitos. Las enzimas, como sus metabolitos, no se encuentran todos en la misma cantidad; las que tienen sustratos menos abundantes (como las vitaminas) son asimismo poco abundantes.

Las redes metabólicas son sistemas de reacciones no lineales altamente complejas cuyas funciones son fuertemente coordinadas y reguladas por mecanismos de retroalimentación para satisfacer las demandas fisiológicas de los seres vivos. Los modelos matemáticos dinámicos de las rutas metabólicas que permiten la predicción como el metabolismo puede responder a la manipulación.

La regulación de ambos tipos de rutas es independiente, puesto que enzimáticamente están controladas por catalizadores enzimáticos diferentes, y asimismo pueden estar ocurriendo en localizadores distintos dentro de células eucariotas. Esto permite que ocurra simultáneamente y de forma independiente. Aunque las correspondientes rutas del catabolismo y anabolismo no son idénticas, la Fase III constituye un punto de cita central o de ruta asequible al catabolismo y al anabolismo. Esta ruta central común, designada a veces como ruta anfibólica, posee una doble función, así, la ruta puede utilizarse catabólicamente para producir la degradación completa de pequeñas moléculas que se derivan de la Fase II del catabolismo, o bien anabólicamente para suministrar moléculas pequeñas utilizables como precursores en las reacciones biosintéticas.
El metabolismo intermediario comprende mapas enzimáticos aparentemente muy complejos, pero la forma y función de las rutas metabólicas centrales no resultan de difícil comprensión. Además, las rutas centrales del metabolismo son muy parecidas en la mayor parte de las formas de vida.

Estudiando las rutas metabólicas puede concluirse que la naturaleza se ha adaptado para producir la transformación de un precursor en otra molécula producto, en tanto pasos como sean necesarios en función de los “quantum” o movimientos de energía libre inherente al grupo fosfato del ATP.

Métodos de estudio de las rutas metabólicas.

Cuando estudiamos el metabolismo hay que estudiar, la ruta en si, es decir los intermediarios y enzimas implicados en esa ruta, y su regulación. Hay tres formas clásicas para estudiar esto:

- Aislamiento y caracterización de las enzimas y los intermediarios implicados en la ruta.

- Uso de mutantes auxótrofos (mutantes que necesitan la presencia de un nutriente en el medio para sobrevivir). Esto me permite determinar el orden en que se suceden los precursores de la ruta.

- Uso de precursores isotópicamente marcados. (isótopos elementos con el mismo número atómico pero distinto peso atómico). Por ejemplo los isótopos radiactivos son fácilmente detectables porque son inestables y emiten partículas subatómicas como partículas . (32P, 14C y 3H). La resonancia magnética nuclear detecta isótopos específicos por las características de su spin nuclear (1H, 13C, 31P).

Regulación celular de las rutas metabólicas

La velocidad del catabolismo viene controlada por las necesidades de ATP (energía) de la célula en cada momento, y no por la concentración de sustratos. Las células sólo consumen su combustible en la medida que les es necesario para proporcionar la energía requerida para sus actividades en un instante determinado. Análogamente, la velocidad de biosíntesis de los componentes celulares se ajusta a las necesidades inmediatas. Es el principio de la máxima economía el que preside todos los aspectos del metabolismo. La regulación de cualquier ruta metabólica puede ocurrir a diversos niveles.

• Primer nivel. La velocidad de reacción de cada una de las reacciones enzimáticas dependerá del pH y de las concentraciones intracelulares de sustratos o productos y del cofactor, que son los elementos primarios para regular la actividad enzimática y que directamente afecta a la velocidad del proceso catalizado.

• Segundo nivel. Tal como vimos en el tema de enzimología, la actividad puede regularse de forma muy sensible gracias a las enzimas reguladoras. Muchos son inhibidos por el producto final de la reacción, mientras que otros son estimulados por algún metabolito o proteínas reguladoras. Como las enzimas alostéricas, interconvertibles,..

• Tercer nivel. Se realiza a través del control genético de la velocidad de síntesis del enzima y proteínas. Los enzimas que se hallan siempre en cantidades casi constantes en una determinada célula reciben el nombre de enzimas constitutivas, mientras que aquellas que se sintetizan solamente en respuesta a la presencia de ciertos sustratos se llaman enzimas inducibles.

• Los genes que especifican la síntesis de estos últimos se hallan generalmente bajo represión, y se desreprimen solamente en presencia de un agente inductor. Una secuencia completa de enzimas puede ser reprimida o inducida como si fuera un grupo, es decir, su síntesis está codificada por un conjunto de genes consecutivos en el ADN, llamado operón, que puede ser reprimido o desreprimido en conjunto.

• Cuarto nivel. En organismos multicelulares habría que apuntar un último nivel de regulación, el hormonal, que actúan como mensajeros químicos, trasladándose por la sangre hasta ciertos tejidos, donde activan o inhiben de forma específica determinadas rutas metabólicas.

Una secuencia metabólica o sea una serie de reacciones que tienen lugar en una célula viva, puede ser regulada de formas muy diversas. En la siguiente figura se representan estos posibles controles que son:



1. Por cambios en la velocidad de síntesis de las enzimas que catalizan todos y cada uno de los pasos de la secuencia.
2. Por cambios en la velocidad de degradación de las enzimas. Estos cambios pueden darse a nivel de la transcripción, y la velocidad de degradación del ARN sería entonces un factor que directamente afecta la velocidad de síntesis o de degradación de los enzimas resultantes de su traducción.
3. Por conversión de una forma inactiva de las enzimas en una forma activa o viceversa. Esta regulación denominada alostérica es muy frecuente.
4. Cambios en la concentración disponible de los sustratos. Si el proceso o la enzima se encuentran en un determinado compartimiento intracelular, estos cambios en la concentración de los sustratos en tal sitio pueden lograrse por alteraciones de la permeabilidad de la membrana celular o del organelo en cuestión.
5. Cambios en la concentración de los cofactores que participen en el proceso. Las coenzimas o los iones necesarios para la adecuada actividad de la enzima, también pueden sufrir alteraciones en la concentración disponible, por igual razón que los sustratos.
6. Cambios en la velocidad de remoción de los productos. Estos cambios afectan la velocidad de la reacción en la forma que lo indica la ley de la acción de masas.
7. Inhibición o activación de una enzima por uno de los productos de una reacción posterior. Este mecanismo de regulación por retroalimentación, está estrechamente ligado al tercero en muchos casos.
De hecho, todos estos mecanismos de regulación pueden ocurrir simultáneamente o pueden presentarse solamente algunos de ellos en los diferentes procesos metabólicos que ocurren en la células.








Leer más: http://biounalm.com/2010/04/disenando-nuevas-rutas-metabolicas.html#ixzz0pS7rHiiS
Mapas metabólicos: http://www.genome.jp/kegg/pathway.html

Comunicación celular

Introducción

Una de las características esenciales de los seres vivos es su capacidad de ajustarse a las condiciones que les presenta el medio; a esta característica se la llama plasticidad. Dicha plasticidad es vital para las células, ya que, de no existir, sus posibilidades de sobre vivencia serían muy escasas. De hecho, la extinción de una especie indica que se sobrepasó su capacidad de ajuste. Imagínese por un momento a una célula o a un organismo sencillo en un medio específico; ahora, lo colocamos en otro de composición diferente. ¿Qué sucederá? En primer lugar, el organismo deberá percatarse del cambio y luego realizar los ajustes necesarios para continuar llevando a cabo sus funciones fundamentales. Ello implica que tiene la capacidad de "percibir", "escuchar" o "sentir" los cambios que se producen y de "responder" a ellos.
Si pensamos en organismos más complejos, como nosotros, por ejemplo, se verá que las células que nos forman se encuentran rodeadas por un medio (el líquido extracelular o medio interno), cuya composición varía, aunque dentro de límites relativamente estrechos. Estas células también están "escuchando" y "respondiendo" a dichos cambios. Ahora bien; si consideramos al individuo como un todo, nos resulta obvio que el conjunto de células que lo forman debe responder en una forma global, coordinada y armoniosa. Dado que estamos pensando en millones de células, dicha coordinación y armonía sólo puede lograrse mediante un amplísimo sistema de comunicación celular.

La membrana plasmática contiene transportadores y receptores.

La superficie externa de una célula está en contacto con otras células, con el fluido extracelular y los solutos, moléculas de nutrientes, hormonas y neurotransmisores y antígenos que se encuentran en este fluido. Las membranas plasmáticas de todas las células contienen una diversidad de transportadores, proteínas que atraviesan la membrana y transportan nutrientes hacia el interior de la célula y productos de desecho hacia el exterior. Las células también poseen proteínas superficiales de membrana (receptores de señales) que presentan sitios de unión altamente específicos para moléculas señal extracelulares (ligandos de receptor). Cuando un ligando externo se une a un receptor específico, la proteína receptora transduce la señal transportada por ese ligando en forma de mensaje intracelular (Figura1).






Por ejemplo, algunos receptores de superficie se hallan asociados a canales iónicos que se abren cuando el receptor está ocupado permitiendo la entrada de iones específicos; otros activan o inhiben enzimas celulares de la superficie interna de la membrana.
Sea cual sea el tipo de transducción de la señal, los receptores de superficie actúan como amplificadores de señales- una única molécula de ligando unida a un único receptor puede provocar el flujo de miles de iones a través de un canal abierto, o la síntesis de miles de moléculas de un mensajero intracelular por un enzima activado.
Algunos receptores de superficie reconocen ligandos de baja masa molecular y otros reconocen macromoléculas. Por ejemplo, la unión de la acetilcolina a su receptor da lugar al inicio de una cascada de procesos celulares que son la base de la transmisión de señales para la contracción muscular. Receptores específicos de superficie celular reconocen proteínas de la sangre que transportan lípidos (lipoproteínas) y los introducen al interior de la célula. Los antígenos (proteínas, virus o bacterias, reconocidos como cuerpos extraños por el sistema inmunitario) se unen a receptores específicos y desencadenan la producción de anticuerpos. Durante el desarrollo de los organismos multicelulares, las células que se encuentran próximas se influyen mutuamente en su proceso de desarrollo, a medida que moléculas señal de un tipo celular reaccionan con receptores de otras células. En definitiva, la membrana superficial de una célula es un complejo mosaico de diferentes tipos de antenas moleculares altamente específicas, a través de las que las células reciben y amplifican señales externas y reaccionan con ellas.
En conclusión, la superficie celular alberga gran número de proteínas encargadas del reconocimiento de señales químicas de muy diverso tipo. Existen receptores hormonales, de neurotransmisores, de anticuerpos, de virus, de bacterias, etc., En muchos casos los ligandos que reconoce el receptor (hormonas y neurotransmisores) son, a su vez de naturaleza proteica (figura 2).



















video sobre la teoría celular.





Capítulo 12. Comunicación celular:
 http://www.curtisbiologia.com/node/124

http://www.merckbiosciences.co.uk/html/CBC/browse_signal_transduction_cell_signaling.htm